L'enracinement des arbres

Les connaissances en la matière ont beaucoup progressé ces derniers temps. Elles concernent les racines, la terre qui les entoure (la rhizosphère) et les associations nutritives plantes-microflore (bactéries, champignons).

Une mise à jour s’impose. A cet égard, nous recommandons l’ouvrage publié en 2006 par l’Institut français pour le Développement Forestier (I.D.F.) intitulé : LES RACINES – Face cachée des arbres, rédigé par une douzaine de spécialistes sous la houlette de Christophe DRENOU. Ce qui suit s’en inspire.

(Cet ouvrage peut être obtenu au prix de 43 € à verser au compte n° 310-0437550-69 de la SRFB, B-1000 Bruxelles, avec la mention « Librairie »)

Les trois rôles des racines

1) Ancrage des arbres dans le sol ;

2) Stockage des réserves de carbone (sous forme de sucres solubles, d’amidon ou de lipides), d’azote ( sous forme de protéines) notamment, nécessaires à la reprise de la végétation au printemps ;

3)Alimentation en eau et nutrition minérale des arbres à partir des ressources du sol.

Les deux types de racines

1) Les racines ligneuses

D’un diamètre de quelques millimètres à plusieurs décimètres, elles forment le squelette de l’enracinement des arbres ; elles conduisent la sève montante (minérale) et la sève descendante (organique) ; elles ne cessent de s’accroître ce qui leur permet d’explorer un volume de sol grandissant qu’elles exploitent grâce aux racines fines et absorbantes qu’elles portent.

2) Les racines fines ou radicelles

Nombreuses et d’un diamètre d’1/10 mm à 1 mm, elles vivent plus ou moins le temps d’une saison ; elles présentent une grande surface de contact avec le sol situé à proximité immédiate des racines (rhisosphère) ; elles forment un chevelu concentré dans les 20 ou 30 cm les plus proches de la surface ; au-delà elles sont rares mais suffisent à assurer l’alimentation en eau lorsque le sol se dessèche en surface.

Les mycorhizes

Lorsqu’on prend en considération l’effet de l’enracinement sur la croissance des arbres, il faut obligatoirement s’intéresser aux mycorhizes ou racines fongiques qui sont la liaison entre les radicelles et les champignons radicicoles spécialisés.

Cette symbiose est profitable aux deux partenaires : les arbres fournissent aux champignons des substances carbonées qu’ils ont élaborés grâce à la synthèse chlorophyllienne et que les champignons sont incapables de réaliser eux-mêmes ; ceux-ci fournissent en échange les éléments minéraux qu’ils ont prélevés dans la solution du sol.

Deux types de champignons nous intéressent particulièrement : les endomycorhizes à arbuscules et les ectomycorhizes.

1) Les endomycorhizes à arbuscules

Elles sont le type d’association mycorhizienne le plus répandu dans la nature, mais en ce qui concerne les végétaux ligneux, on le rencontre principalement sur les essences feuillues (érables, aulnes, frênes, noyers, platane, peupliers, pommiers, poiriers, robiniers, saules, sorbiers), plus rarement sur résineux ( cyprès, génévriers, sequoiadendron, if, thuya), en aucun cas sur les Pinacées (pins, sapins, épicéas, mélèzes, tsugas, douglas, cèdres), les Fagacées (chênes, hêtres, châtaigniers), les Bétulacées (bouleaux, noisetiers, aulnes, charmes), les Tiliacées (tilleuls) dont l’enracinement porte des ectomycorhizes. Certains arbres peuvent présenter simultanément les deux types de mycorhizes (par exemple, les aulnes, les noyers, l’eucalyptus, les peupliers, les saules).

Dans le cas des endomycorhizes, le champignon pénètre dans les cellules des racines et s’y développe en formant d’une part des arbuscules (organes d’échange) et d’autre part des vésicules (organes de réserve).

Le champignon se développe aussi à l’extérieur sous forme de filaments qui constituent la surface d’échange avec le sol ; ceux-ci donnent aussi naissance à de petites spores sphériques qui, transportées et disséminées dans le sol par l’eau et les animaux, contribuent à la reproduction asexuée du champignon.

2) Les ectomycorhizes

Elles enveloppent les radicelles d’un manchon de mycelium formé d’un réseau de filaments (hyphes) qui font office de poils absorbants et sont en contact avec le système de transport des nutriments dans les arbres. Le champignon ne pénètre pas dans les cellules des racines, mais le mycelium externe se faufile entre et autour des cellules du cortex externe des racines.

Formées par des champignons supérieurs Ascomycètes et Basidiomycètes, elles produisent généralement des fructifications macroscopiques qui disséminent des spores transportées par le vent ou les animaux.

Les champignons mycorhiziens ont soit un intérêt forestier (Laccaria, Hebeloma, Suillus, Praxillus,…qui se rencontrent sur un large éventail d’hôtes conifères ou feuillus), soit un intérêt comestible et  produisent des truffes, bolets, chanterelles, etc.

Les symbioses racinaires fixatrices d’azote

Les racines de quelques essences forestières telles que les aulnes, les robiniers, les acacias, sont en symbiose avec des bactéries fixatrices d’azote. Celles-ci convertissent l’azote gazeux (N2) de l’atmosphère du sol (inutilisable sous cette forme par les plantes), en ammonium (NH4+) assimilable par les racines.

Ces bactéries infectent les jeunes racines fines. Elles pénètrent dans les cellules du cortex racinaire au niveau des poils absorbants. Elles y trouvent le carbone et l’énergie dont elles ont besoin. En échange, l’ammonium est incorporé dans les protéines construites par les tissus racinaires.

L’azote fixé est ensuite mis à la disposition de tous les végétaux avoisinants, par la décomposition des feuilles et racines des arbres enrichis en azote d’une part, et par la sécrétion directe dans le sol de composés azotés par les racines en symbiose avec les bactéries fixatrices d’autre part.

Production de substances de croissance

Les substances de croissance ou hormones végétales sont produites aux extrémités des racines en croissance. Elles assurent la régulation du développement et de la croissance des différents organes de l’arbre.

L’ensemble des micro-organismes associés aux racines (champignons et bactéries) contribuent à l’équilibre hormonal des arbres et influencent favorablement leur développement : croissance racinaire, date de débourrement, floraison, etc.

Protection des arbres

1) Lutte contre les champignons pathogènes

Beaucoup de bactéries et champignons symbiotiques ont développé différents moyens de lutter contre les champignons pathogènes dont les racines fines des arbres sont victimes : barrière physique constituée par le manteau des ectomycorhizes, appauvrissement du milieu en fer, production de substances toxiques (antibiotiques).

2) Protection contre la dessication

Certains champignons ectomycorhiziens protègent les racines contre le dessèchement. C’est en particulier le cas de Cenococcum geophilum qui se multiplie par temps sec et reste plus longtemps actif que les autres champignons, puis dès que la pluie revient, absorbe immédiatement l’eau disponible et les éléments nutritifs.

3) Protection contre les substances toxiques du sol

Les substances du sol toxiques  pour les racines sont naturelles (aluminium dans les sols acides, polyphénols humiques, toxines) ou anthropiques (polluants organiques de synthèse, métaux lourd).

Beaucoup de champignons symbiotiques décomposent les matières organiques nocives ou séquestrent les métaux lourds. Certaines bactéries rhizosphériques interviennent également par des mécanismes enzymatiques spécialisés.

Les interactions racinaires

Il existe deux types d’interactions racinaires : les interactions positives favorables aux végétaux coexistants, et négatives par encombrement de l’espace souterrain et limitation des ressources en eau et nutriments.

1) Interactions racinaires positives

Dans les peuplements mélangés, les différentes essences exploitent des horizons différents, créant une complémentarité profitable aux unes et aux autres.

Les racines de nombreuses espèces ont la capacité de se souder entre elles dans un même arbre, ou entre sujets voisins d’une même espèce. Dans ce dernier cas, les arbres mettent en commun leurs différentes ressources ce qui profite aux arbres qui parmi eux sont en état de carence hydrique ou alimentaire.

Ces soudures permettent aux souches des arbres abattus de continuer à vivre et de produire un bourrelet de cicatrisation sur le pourtour de la section sous l’effet de la sève des arbres voisins. Lorsque les peuplements sont éclaircis, la sève peut circuler à partir des souches vers les arbres sur pied auxquels ils livrent leurs réserves, prenant part ainsi à leur croissance.

Il n’est pas rare que de jeunes arbres complètement dominés survivent pendant de très longues années. C’est le cas notamment des semis d’épicéas observés au pied des semenciers, capables de vivre 30 ou 40 ans en s’accroissant à peine faute de lumière, mais bénéficiant d’un apport de carbone par les parents via le réseau mycélien. Comme l’indique Jean GARBAYE, « on peut presque dire que la mère allaite ses petits ». Dès que les parents disparaissent et que les jeunes arbres sont mis en lumière, ils s’accroissent et se développent pleinement.

2) Interactions racinaires négatives

La concurrence souterraine des arbres a pour conséquence l’apparition d’arbres dominants et d’arbres dominés d’une part, et d’autre part la déformation de l’enracinement, celui-ci étant rarement symétrique, même si le houppier l’est.

Par ailleurs, il faut savoir que la concurrence racinaire débute bien avant que les houppiers n’entrent  en contact.

Enfin, l’effet de la concurrence s’atténue si les racines se soudent. L’interaction racinaire peut même  s’inverser.

Conclusion

A la lecture de ce qui précède, on mesure toute l’influence de l’enracinement des arbres sur leur croissance et sur la production des peuplements, ainsi que le rôle prépondérant joué par les mycorhizes et les bactéries fixatrices d’azote dont il faut favoriser la présence dès l’installation des semis naturels et la culture des plants forestiers en pépinière.

On comprend  pourquoi il est impérieux de respecter le sol, particulièrement en surface et à faible profondeur :

1) ne pas le tasser lors de l’exploitation des arbres ;

2) bien choisir le matériel et le processus de débardage ;

3) travailler lorsque les conditions climatiques le permettent ;

4) éviter autant que possible les produits phytocides ;

5)sonder et analyser chimiquement le sol avant fertilisation ou amendement.

Il faut aussi réfléchir aux distances de plantation, à la composition des mélanges d’essences, au mode d’éclaircie et à la densité des peuplements en fonction de l’âge et de la dimension des arbres.

Janvier 2009